서울대학교 농업생명과학대학 농생명공학부 식물미생물학전공의 손기훈 교수가 다양한 박테리아 병원체를 인식하는 병저항성 단백질에 의한 식물 면역 활성화 기작을 구명하였다. 


□ 식물 면역 수용체에 의한 병원체 인식과 저항성 형성

o 면역세포와 적응성 면역력을 가지고 있는 동물과는 달리 식물은 각 세포에 존재하는 여러 종류의 면역 수용체로 병원체를 인식하고 면역 반응을 일으킨다. 병원체는 이펙터 (effector) 라는 특정 단백질을 식물 세포 안으로 분비하여 식물의 여러 기능을 저해하거나 병원체의 생존에 유리하도록 조종한다. 그에 대응하기 위해 식물 세포 내에 존재하는 면역 수용체는 병원체가 분비하는 이펙터를 인식해서 강한 면역반응을 일으킨다.

o 면역 수용체는 이펙터를 인식할 때 식물 세포 안의 미끼 단백질의 변화를 감지해서 간접적으로 병원체를 인식하는 경우가 많이 보고되었다. 가장 많이 연구된 미끼 단백질은 십자화과 식물인 애기장대에서 발견된 RIN4라는 단백질이며 다양한 박테리아 이펙터들이 RIN4를 번역 후 변형(post-translational modification)으로 변화시킨다. 그 변화를 RPS2와 RPM1이라는 면역 수용체들이 인식하고 면역 반응을 일으킨다. 애기장대에서 면역반응을 일으키는 박테리아 이펙터들은 가지과 식물인 담배에서도 강한 면역반응이 일으키는 것으로 보고되었다. 그러나 담배에서는 이 이펙터들에 대한 인식 메커니즘이 연구되지 않았다.


□ 다양한 박테리아 이펙터를 인식하는 Ptr1과 ZAR1의 발견

o 본 연구에서는 애기장대에서 RIN4를 변화시키는 박테리아 이펙터가 어떻게 담배에서 인식되는지 연구하기 위해서 알려진 300여 개의 담배 면역 수용체에 대한 이펙터 인식을 탐색하였다. Virus-induced gene silencing을 이용하여 많은 면역 수용체를 빠르고 효과적인 역유전학적 방법으로 탐색하였다. 그 결과 담배 면역 수용체 중 Ptr1 이라는 면역 수용체가 병원체 Pseudomonas의 이펙터 AvrRpt2, AvrRpm1과 AvrB를 인식한다는 것을 발견하였다.

o 더 나아가서 Pseudomonas 이펙터 HopZ5와 Xanthomonas 이펙터 AvrBsT도 Ptr1에 의해서 인식이 된다는 것을 알게 되었으며 이 이펙터들은 ZAR1이라는 다른 면역 수용체에 의해서 독립적인 기작으로 추가 인식이 된다는 것을 밝혀냈다. 담배와 고추에서 각 수용체가 일으키는 면역반응의 강도가 차이가 나는 것도 보고하였다. 토마토와 고추에서 세균점무늬병을 일으키는 Xanthomonas의 중요 이펙터는 AvrBsT로 알려져 있으며 Ptr1과 ZAR1이 AvrBsT를 인식하여 이 병원체에 대한 저항성을 형성한다는 것도 확인하였다.


□ 애기장대와 담배에서 병원체 이펙터 인식의 수렴적 진화

o 본 연구에서는 애기장대에서 인식되는 이펙터들이 담배에서 수렴적 진화를 통해 애기장대 면역 수용체 RPS2와 RPM1과 유전자적 유사성이 없는 Ptr1과 ZAR1에 의해서 인식되는 것을 보고하였다. 더 나아가서 담배에서 다양한 이펙터들이 하나의 면역 수용체 Ptr1에 의해서 인식이 되는 과정은 전에 보고된 면역 수용체와 이펙터의 인식 패턴과는 다른 특별한 인식 메커니즘으로 보인다. 앞으로 Ptr1과 ZAR1의 인식 메커니즘에 필요한 미끼 단백질들과 면역 반응에 관여하는 단백질들을 탐색할 예정이다. 이러한 연구는 두 수용체가 어떻게 넓은 이펙터 인식 스펙트럼 형성 과정에 대해 깊은 이해를 줄 것이다. 다양한 박테리아 병원균을 인식하는 Ptr1과 ZAR1을 가지과 작물에 활용하여 병저항성과 작물 보호 연구에 크게 기여할 것으로 예상된다.

이 연구는 한국연구재단, 서울대학교 식물면역연구센터 및 농촌진흥청의 지원을 받았으며 국제저명학술지 New Phytologist에 게재되었다.







애기장대와 담배에서 Pseudomonas 이펙터 AvrRpt2, AvrB, AvrRpm1, 그리고 HopZ5와 Xanthomonas 이펙터 AvrBsT를 인식하는 면역 수용체와 인식 과정에 차이를 정리하였다. 애기장대에서는 다섯 개의 이펙터가 RIN4라는 단백질을 번역 후 변화(post-translational modification)를 시키고 RIN4의 변화는 RPM1과 RPS2에 의해서 감지가 되어 면역반응이 일어난다. 그에 반해 담배에서는 하나의 면역 수용체 Ptr1이 다섯 개의 이펙터를 인식하고 HopZ5와 AvrBsT은 ZAR1에 의해서 독립적인 기작으로 추가 인식이 된다. ZAR1의 면역 활성에는 JIM2라는 식물 세포 내의 RLCK XII family 단백질이 필요한 것으로 확인된다.